Trilobieten (0)


Trilobieten (Trilobita, vertaald drielobbigen) vormen een bekende klasse uitgestorven geleedpotigen, die in zee leefden. Trilobieten behoren met ammonieten en dinosauriërs ongetwijfeld tot de bekendste fossielen. Trilobieten zijn bekend van 521 tot 250, ammonieten van 400 tot 66 en dinosauriërs van 231 tot 66 miljoen jaar geleden.

Trilobieten zijn te herkennen aan een verkalkt exoskelet aan de rugkant van het lichaam, dat aan de rand van de buikzijde is teruggeslagen en verder aan de buikzijde is er een eveneens verkalkt gehemelte. Het lichaam is van voor naar achter opgebouwd uit een aantal segmenten. De voorste daarvan zijn samengegroeid tot het kopschild (of cephalon) en de achterste tot het staartschild (of pygidium). De segmenten daar tussenin vormen samen het lijf (of thorax) en scharnieren afzonderlijk ten opzichte van elkaar, en het kop- en staartschild. Trilobieten konden zich in de lengterichting ter verdediging oprollen zoals een pissebed of een gordeldier. Elk van die drie lichaamsdelen heeft in de lengterichting een as, die vaak met een groef is gescheiden van de wangen en ribben aan weerszijde, en naar deze drie lobben verwijst de naam trilobiet. Op de wangen staat meestal een paar ogen die zijn samengesteld uit facetlenzen gemaakt van calciet.

Zelden worden ook niet-verkalkende lichaamsdelen van trilobieten gevonden, die duidelijk maken dat vermoedelijk het tweede segment van voren aan de buikkant een paar onvertakte antennes draagt die bestaan uit tientallen als een kralensnoer geregen elementen. Alle volgende segmenten dragen aan de buikkant gelijkvormige paren twee-armige poten, waarvan de binnenste looppoot of endopodiet bestaat uit 6 of 7 elementen en de buitenste kieuwpoot of exopodiet een grote hoeveelheid parallelle lamellen draagt. Verder worden resten gevonden waarvan kan worden afgeleid dat de darm vanaf het gehemelte middendoor loopt tot het puntje van het staartschild. Bij één soort zijn twee onvertakte antenneachtige uitsteeksels (of cerci) achter aan het lichaam gevonden.

De eerste keer dat trilobieten in het sediment verschijnen definieert de basis van het Atdabanien, ongeveer halverwege het Onder-Cambrium (521 miljoen jaar geleden). Ze waren algemeen en kregen een steeds grotere verscheidenheid tot het eind van het Ordovicium, toen een aantal ordes en levenswijzes verdween. Die types zijn daarna niet opnieuw ontstaan. Gedurende het laatste deel van het Devoon zijn alle nog overgebleven ordes behalve de Proetida uitgestorven. Deze laatste groep trilobieten verdween tijdens de massa-extinctie aan het einde van het Perm, ongeveer 250 miljoen jaar geleden. De trilobieten waren een van de meest succesvolle vroege groepen dieren, en bewoonden de oceanen meer dan 270 miljoen jaar lang.

Toen de fossielen van trilobieten verschenen, hadden ze al verschillende vormen en kwamen ze al snel voor langs de randen van alle continenten. Omdat trilobieten aan de rugkant een exoskelet hebben dat bestaat uit kalk, zijn er veel bewaard gebleven. In totaal zijn ongeveer 17.000 soorten in 9 ordes beschreven, verspreid over het Paleozoicum. De studie van deze fossielen heeft belangrijke bijdrages geleverd aan de biostratigrafie, paleontologie, evolutiebiologie en het begrip van de platentektoniek. Over de plaatsing van de trilobieten binnen de geleedpotigen wordt door wetenschappers nog verschillend gedacht, maar recent onderzoek suggereert verwantschap met de Chelicerata.

Trilobieten specialiseerden zich in verschillende levenswijzes. Veel soorten bewogen over de zeebodem als roofdier, aaseter of voedselfilteraar en sommige zwommen in het water en leefden van plankton. De meeste levensstijlen die je tegenkomt bij moderne mariene geleedpotigen kwamen ook voor bij trilobieten, mogelijke met uitzondering van parasitisme (waar nog wetenschappelijk debat over is). Van enkele trilobieten, met name uit de familie Olenidae, denken sommige wetenschappers dat ze een symbiotische relatie onderhielden met anaerobe bacteriën die organisch materiaal oxideerden met zuurstof uit sulfaat, maar deze interpretatie is omstreden.

Lichaamsbouw

Van trilobieten wordt over het algemeen alleen (meestal een deel van) het verkalkte exoskelet gevonden. Alleen op een handvol locaties (Konservat-Lagerstätten) zijn herkenbare niet-verkalkte lichaamsdelen gevonden zoals antennes, poten, kieuwen, spieren en het spijsverteringskanaal. In de wetenschappelijke literatuur worden zulke delen vaak aangeduid als een week lichaam of soft tissue, hoewel de uitwendige delen een buitenkant van chitine hadden.

Trilobieten variëren in lengte van minuscuul (minder dan 3 mm) tot zeer groot (meer dan 30 cm), met een gemiddelde grootte van 3-10 cm. Een van de kleinste soorten is Acanthopleurella met een maximum van 1½ mm. 's Werelds grootst bekende trilobiet is een exemplaar van Isotelus rex van 72 cm, dat in 1998 werd gevonden door Canadese wetenschappers in gesteente uit het Ordovicium aan de oevers van de Hudson Baai.

Het exoskelet is samengesteld uit calciet en calciumfosfaat ingebed in een eiwitraster van chitine dat het oppervlak aan de bovenkant/rugkant (of dorsaal) van de trilobiet bedekt en omslaat naar de onderkant/buikkant (of ventraal) en daar een zoom vormt, de zogenoemde doublure.

Er zijn drie hoofdonderdelen (of tagmata): het kopschild (of cephalon), het lijf (of thorax) en het staartschild (of pygidium). Tijdens het vervellen, scheurde het exoskelet over het algemeen tussen de kop en het lijf, en dat is de oorzaak dat bij zo veel trilobietfossielen de een of de ander ontbreekt. Ook de scheurnaden op het kopschild hebben geholpen de vervelling te vergemakkelijken (behalve bij de Olenellina, de Agnostina, de Phacopidae en een aantal oogloze soorten waar deze scheurnaden ontbreken of niet functioneel zijn). Net als bij kreeften pompten trilobieten waarschijnlijk hun lijf op als het nieuwe exoskelet nog zacht was, zodat ze tussen de vervellingen ruimte hadden voor groei van hun interne massa.


Kopschild
Het kopschild van een trilobiet (of cephalon) is zeer variabel en complex. De centrale as wordt in de kop glabella genoemd. Daarnaast en daarvoor bevinden zich de zogenoemde wangen (of met een wetenschappelijke term genae). De glabella is van de wangen afgescheiden door een groef, of in elk geval een plotselinge verandering van de helling. De glabella heeft altijd een koepelvorm, waarschijnlijk om daaronder ruimte te hebben voor de mondholte of maag. In de glabella zijn vaak nog maximaal 5 segmenten te herkennen, van elkaar afgegrensd door dwarsgroeven. Aan de binnenkant/onderkant van de glabella zitten vaak deuken die worden gezien als de plaatsen waar spieren waren vastgehecht.

De rest van het kopschild wordt aangeduid als wangen, en daarin zijn geen overblijfselen van segmenten, met uitzondering van het achterste dat vaak een voortzetting is van de occipitale ring in de glabella in de vorm van een zoom, die overigens een geheel vormt met een zoom langs de zij-en voorrand van het kopschild.

De wangen bestaan uit de vaste wangen (of fixigenae) tegen de glabella aan, en vrije wangen (of librigenae), die bij het vervellen van de kop afbreken op een zwakke scheurnaad. De rand van het kopschild heeft meestal een zoom (in het Engels border), die van de rest van de wangen is afgescheiden door een groef, of in elk geval een plotselinge verandering van de helling. Deze loopt vaak over in het achterste segment in de wang en in de glabella, waar dit segment occipitale ring heet. Aan de voor- en zijrand van het kopschild is deze zoom omgeslagen naar de buikzijde (de zogenoemde doublure). Eveneens aan de buikzijde en ongeveer tegenover de voorste segmenten van de glabella bevindt zich het gehemelte (of hypostoom), een verkalkte plaat die vaak aan de voorkant met een scheurnaad verbonden is met de zoom, maar soms ook geen contact had met de rest van het verkalkte kopschild.

De mondopening was waarschijnlijk naar achter gericht en zat op de achterste rand van de hypostoom. De segmenten in het kopschild, de afgrenzing tussen glabella en wangen en van de zoom zijn soms uitgevlakt, zodat ze niet goed meer kunnen worden onderscheiden. Dit verschijnsel (effacement) heeft zich vele malen onafhankelijk voorgedaan bij trilobieten uit allerlei tijdvakken en taxonomische groepen.

Scheurnaden
Op het kopschild van trilobieten komen verschillende lijnvormige zwaktes voor die openbreken of scheuren als het dier vervelde. In dit artikel worden die aangeduid met de term scheurnaden (in het Engels sutures). De aanwezigheid en het verloop van deze scheurnaden kan sterk verschillen tussen de verschillende groepen trilobieten en zijn behulpzaam bij de identificatie ervan. De volgende scheurnaden komen voor in het kopschild van trilobieten:

  • lipscheurnaden (rostral sutures) scheiden aan de buikkant de doublure aan de zijkant van het kopschild van de voorkant ervan (de lip, in het Engels rostral plate).
  • gehemeltescheurnaad (hypostomal suture) scheidt aan de buikkant het gehemelte van de lip
  • randscheurnaden (marginal sutures) lopen over de buitenrand van het kopschild tussen de zoom (border) aan de rugkant en die aan de buikkant (doublure)
  • oogscheurnaden (ocular sutures) lopen aan de rugkant rondom elk van beide ogen, en zorgen er mogelijk voor dat de ogen niet gelijktijdig met de rest van het exoskelet vervangen hoeven te worden. Oogscheurnaden komen veel voor bij trilobieten uit het Cambrium.
  • gezichtsscheurnaden (facial sutures) scheiden aan de rugkant de vaste wangen van de vrije wangen.

Gezichtsscheurnaden kunnen worden onderscheiden in vijf types, afhankelijk van waar de achterkant ervan de rand van het kopschild snijdt, en of ze oorspronkelijk afwezig zijn of naderhand verloren zijn gegaan.

  • afwezig: gezichtsscheurnaden zijn afwezig bij de voorouderlijke onderorde van alle overige trilobieten, de Olenellina.
  • zijrandig (proparian): de gezichtsscheurnaden lopen vanaf de achterpunt van het oog naar de zoom, dus voor de achterhoek van het kopschild.
  • kophoekig (gonatoparian): de gezichtsscheurnaden lopen vanaf de achterpunt van het oog naar de achterhoek van het kopschild.
  • achterrandig (opistoparian): de gezichtsscheurnaden lopen vanaf de achterpunt van het oog naar de achterrand van het kopschild.
  • randvolgend (hypoparian of marginal): de gezichtsscheurnaden vallen samen met de randscheurnaad. In dit geval is de afwezigheid een nieuwe ontwikkeling die voorkomt bij veel (maar niet alle) oogloze trilobieten.



De primitieve staat van de gezichtsscheurnaden is zijrandig. Achterrandige gezichtsscheurnaden zijn meermaals onafhankelijk ontstaan. Er zijn geen voorbeelden van zijrandige gezichtsscheurnaden in soorten met voorouders met achterrandige gezichtsscheurnaden. Trilobieten met achterrandige gezichtsscheurnaden als volwassenen, hebben gewoonlijk larvale stadia met zijrandige gezichtsscheurnaden (bekende uitzonderingen zijn Yunnanocephalus en Duyunaspis).[17] Ook randvolgende gezichtsscheurnaden zijn onafhankelijk in verschillende groepen trilobieten ontstaan.

Overigens varieert het verloop van de gezichtsscheurnaad vanaf de voorpunt van het oog minstens even sterk als vanaf de achterpunt, maar door het ontbreken van een duidelijk referentiepunt vergelijkbaar met de kophoek is een scherpe categorisering daarvoor niet mogelijk. Een van de meer uitgesproken situaties is dat de voorkant van de gezichtsscheurnaad de voor- of zijrand niet elk voor zich doorsnijden, maar het allervoorste stuk van beide op de middenas samenvalt, zoals onder andere het geval is bij de Asaphida. Nog extremer is het als de voorste delen van de gezichtsscheurnaden in elkaar overlopen en de voorrand niet bereiken, zodat de vrije wangen als een juk met elkaar zijn vergroeid. Dit is bijvoorbeeld de situatie bij het geslacht Triarthrus, en bij de Phacopidae waar de gezichtsscheurnaden niet meer functioneel zijn. (Bron: Wikipedia)

Hieronder mijn fossielen van trilobieten.